Que Funcion Desempeñan Las Microvellosidades Del Epitelio Intestinal último 2023

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Que Funcion Desempeñan Las Microvellosidades Del Epitelio Intestinal

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La capa única de células epiteliales, los enterocitos, que recubre el interior del intestino, se unieron para formar un barrera entre el ambiente intestinal y el ambiente interno. Se aprecia la proximidad entre el epitelio intestinal y los capilares sanguíneos. Dibujo semi esquemático año 1858.

Él epitelio intestinal forma la barrera principal entre nuestro entorno interno y externo y es la superficie mucosa más grande del cuerpo.

Se compone de una sola capa de epitelio de células columnares que recubre la pared del intestino (la mucosa intestinal) y tiene dos funciones críticas. Por un lado, actúa como barrera, impidiendo la entrada de sustancias nocivas, como antígenos extraños, toxinas, microorganismos y sus toxinas. Por otro, actúa como filtro selectivo, que permite el paso de diversos componentes de la dieta, electrolitos y agua, desde la luz intestinal a la sangre.​

En circunstancias fisiológicas, cuando el epitelio intestinal está intacto, forma una barrera compacta pero selectiva, que impide el paso de microbios y la mayoría de los antígenos y permite la absorción activa de nutrientes. Cuando se quita este control, aumenta la permeabilidad intestinal y se produce un paso descontrolado de sustancias a la sangre. Esto puede provocar, dependiendo de la predisposición genética de la persona, el desarrollo de enfermedades autoinmunes e inflamatorias, infecciones, alergias o cánceres, tanto intestinales como de otros órganos.

características estructurales

400px Esquema del epitelio del intestino delgado

Diagrama del epitelio del intestino delgado. La capa de células (enterocitos, con microvellosidades apicales) se puede ver formando pliegues (vellosidades intestinales y criptas) para aumentar la superficie de absorción.

A lo largo del tracto gastrointestinal, existen variaciones en el tipo y distribución de las células de la mucosa, lo que refleja la función especializada de cada región.

En el intestino delgado, la capa mucosa está adaptada para proporcionar un área de superficie grande para exponer el contenido luminal a las células absorbentes. La ampliación de la superficie de absorción, más allá de un simple cilindro de intestino, se logra por tres factores anatómicos:

  • Válvulas Kerckring. Estos son pliegues circulares transversales, que aumentan el área de la superficie tres veces.
  • Vellosidades y criptas intestinales, que aumentan diez veces la superficie de la mucosa.
  • Las microvellosidades que recubren la cara apical de los enterocitos, que aumentan la superficie de absorción unas 600 veces.

Las células epiteliales más comunes son columnares, que a su vez pueden dividirse en función de su actividad proliferativa. Las células de las criptas ejercen la mayor actividad, mientras que las células de la superficie son menos activas.

Las células caliciformes, que secretan moco, están presentes en todo el intestino, especialmente abundantes a nivel del íleon y el yeyuno terminal.

Componentes estructurales de las uniones celulares.

Las células epiteliales están conectadas entre sí por cuatro tipos de uniones, que se pueden identificar a nivel ultraestructural:

  • uniones gap
  • Desmosomas.
  • sindicatos adherentes.
  • Juntas apretadas.

uniones gap

Son secciones muy estrechas, de menos de 2 nm. Están formados por una serie de proteínas homólogas codificadas por una familia de genes, denominadas conexinas. El estudio molecular de su estructura muestra una configuración hexagonal denominada hexámero, que se encuentra incrustada en la pared celular. El centro de las seis proteínas forma el orificio o canal que comunica las dos células. La otra mitad del canal es alimentada por la pared celular yuxtapuesta.

desmosomas

Estos complejos de adhesión consisten en proteínas transmembrana que unen las células adyacentes al citoesqueleto de actina, a través de proteínas de andamiaje citoplasmático. Están sujetos periódicamente a movimientos peristálticos y tienen una alta resistencia mecánica.

Los desmosomas se han estudiado principalmente a nivel del músculo liso cardiaco y de la piel, pero existen pocos trabajos que hayan abordado el papel de las proteínas en estas estructuras a nivel del epitelio intestinal.

uniones adherentes

Las uniones adherentes, también denominadas «zonula adherens» (ZA), son complejos proteicos situados a nivel de la membrana lateral, que se producen en los puntos de contacto entre células. Se forman por la interacción entre las proteínas adaptadoras intracelulares, las proteínas transmembrana y el citoesqueleto.

Los principales ZA están formados por interacciones cadherina-catenina. Además de su función en la unión de células adyacentes, estos complejos son importantes en la regulación de la migración epitelial, el mantenimiento de la polaridad celular y la formación y proliferación de otros complejos adhesivos, como los desmosomas. Prueba de ello es que la regulación a la baja de E-cadherina en el epitelio intestinal debilita la adhesión intercelular y se ha relacionado con la presencia de alteraciones en la migración y proliferación intestinal.

Otro importante complejo ZA está formado por interacciones nectina-afadina.

Los ZA, junto con los desmosomas, parecen desempeñar un papel fundamental en la articulación mecánica de las células adyacentes.

Juntas apretadas

Las uniones estrechas, también llamadas zonula occludens (ZO), son una de las principales características de los epitelios secretores y de absorción. Estos son complejos multiproteicos, compuestos por aproximadamente 35 proteínas diferentes, que forman una cinta continua en forma de anillo, ubicada alrededor de las células epiteliales, en el límite entre las regiones apical y lateral de la membrana. Estos son los complejos de unión apical más adhesivos en las células epiteliales de mamíferos.

Los dominios extracelulares de proteínas ZO transmembrana en células adyacentes se anastomosan para formar el sello ZO. Estas interacciones incluyen aquellas que involucran proteínas en la misma membrana («en cis») así como aquellas que involucran proteínas en células adyacentes («en trans»). Además, las proteínas ZO pueden formar interacciones homofílicas (con la misma proteína) o heterófilas (entre proteínas con diferente ZO).

Al igual que los ZA, los dominios intracelulares interactúan con varias proteínas de andamiaje, proteínas adaptadoras y complejos de señalización para regular la unión al citoesqueleto, la polaridad celular, la señalización celular y el tráfico de vesículas.

Las uniones estrechas son responsables de sellar el espacio intercelular y de la regulación selectiva del transporte paracelular de solutos iónicos. Si bien antes se pensaba que las uniones estrechas eran estructuras estáticas, ahora se sabe que son dinámicas y se adaptan fácilmente a diversas circunstancias de desarrollo, fisiológicas y patológicas. Funcionan como una barrera paracelular semipermeable selectiva entre los compartimentos apical y basolateral. Su misión es facilitar el paso de pequeños solutos e iones hidrosolubles a través del espacio intercelular y evitar la translocación de antígenos luminales, microorganismos y sus toxinas. Asimismo, compensan cualquier gradiente generado por las vías transcelulares.

El conocimiento de la biología de las ZO surgió en la década de 1960, con el desarrollo de la microscopía electrónica. A partir de las observaciones iniciales, se ha aprendido que las ZO consisten en cuatro familias únicas de proteínas transmembrana: ocludinas, claudinas, moléculas de adhesión celular (JAM) y tricelulinas.

En el año 2000, Alessio Fasano y su equipo de la Universidad de Maryland describieron la zonulina. Es una molécula que modula reversiblemente la permeabilidad de la pared intestinal, ensanchando las uniones estrechas intercelulares para regular el movimiento de líquidos, macromoléculas y leucocitos entre el torrente sanguíneo y el intestino, y viceversa, permitiendo el paso de nutrientes y bloqueando el flujo de alimentos, sustancias químicas, toxinas y microorganismos digeridos de forma incompleta, y evitar la colonización con microorganismos del intestino proximal (es decir, inmunidad congénita).

Fisiología

400px Esquema epitelio intestinal

Esquema de células epiteliales intestinales y vías de permeabilidad selectiva (flechas rojas), que facilitan o dificultan el paso de sustancias entre la luz intestinal y la sangre.

El epitelio intestinal tiene estructuras anatómicas y funcionales complejas, con una fina coordinación de funciones digestivas, de absorción, de motilidad, inmunológicas y neuroendocrinas. Las uniones estrechas y las uniones adherentes también son importantes en la regulación de la proliferación, diferenciación y polarización celular.

En términos funcionales, las células de las criptas se consideran principalmente secretoras. Por el contrario, los enterocitos son principalmente células de absorción, cuyo borde en cepillo apical contiene hidrolasas y otras enzimas esenciales para la digestión de proteínas y carbohidratos. Sin embargo, estudios recientes realizados a nivel del colon cuestionan esta clásica compartimentación, demostrando que en esta región las células epiteliales tienen propiedades tanto secretoras como absortivas.​​

El moco secretado por las células caliciformes actúa como lubricante y protege la mucosa de la irritación.

La absorción de electrolitos y agua es una de las funciones más importantes del tracto digestivo. La absorción de líquidos es pasiva e isotónica, ya que depende de la velocidad de transporte de los solutos. Otros factores que influyen en la absorción de líquidos son la osmolaridad luminal y la región intestinal.

La regulación de permeabilidad selectiva se efectúa a través de dos vías principales: la vía transepitelial/transcelular y la vía paracelular.

Permeabilidad transepitelial/transcelular

Esto generalmente se asocia con el transporte de solutos a través de las células epiteliales. Está predominantemente regulado por el transportadores selectivos de: electrolitos, aminoácidos, azúcares y ácidos grasos de cadena corta. Como consecuencia de la alta resistencia de la membrana plasmática de los enterocitos, las variaciones en la conductancia transepitelial se han atribuido a modificaciones en la vía paracelular.

permeabilidad paracelular

Asociado con el transporte a través de la espacio virtual existentes entre las células epiteliales. Está regulado por complejos intercelulares ubicados en la unión apical ya lo largo de la membrana lateral de cada célula. Es la vía principal para el flujo pasivo de solutos a través de la barrera epitelial intestinal. Su estado funcional depende de la regulación de las uniones estrechas intercelulares, que representan la barrera más importante en esta vía paracelular. Bajo microscopía electrónica, se ha demostrado que la resistencia eléctrica de los tejidos epiteliales depende de la complejidad y el número de filamentos de proteína transmembrana dentro de las uniones estrechas.

Ver también

  • permeabilidad intestinal
  • zonulina

Referencias

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